Enero 31, 2000
En este numero le ofrecemos el articulo 'Fisiologia y manejo de
tuberculos - Semilla de Papa' cuyo autor es Luis Alberto Peña
V., investigador de Corpoica. El Dr. Peña nos hace un recuento
de aquellos factores y condiciones necesarios para lograr que
los tubérculos semilla alcancen el estado de brotamiento más
adecuado al momento de la siembra.
Disfrute este ejemplar!
Jorge Luis Alonso G.
EN ESTE NUMERO
ARTICULO: FISIOLOGIA Y MANEJO DE TUBERCULOS - SEMILLA DE PAPA
ENLACES WEB: ARTICULOS SOBRE PAPA
FISIOLOGIA Y MANEJO DE TUBERCULOS - SEMILLA DE PAPA *
En Colombia, la papa es uno de los cultivos de mayor importancia
economica en razon a que juega un papel fundamental en la
canasta familiar. Este cultivo, esta ligado a la tradicion
agricola que caracteriza a la zona Andina de Narinho, donde se
cultivan cerca de 34.000 hectareas, esto lo ubica al
departamento como el tercer productor de papa en Colombia.
En Narinho las zonas de produccion se encuentran ubicadas entre
los 2.700 y 3.200 metros de altura donde las condiciones
climaticas favorables durante casi todo el anho, permiten
desarrollar cultivos escalonados.
A nivel comercial, la papa se propaga vegetativamente por medio
del tuberculo al cual se le da el nombre generico de semilla
;esto permite mantener su constitucion genetica inalterable, sin
embargo, existen otras formas de propagacion por medio de
semilla sexual o, por partes vegetativas como esquejes, brotes y
meristemos.
El tuberculo semilla es el organo responsable de dar origen a
una nueva planta y de su calidad depende en gran parte el
rendimiento final. El concepto de calidad de semillas, incluye
tanto el grado de sanidad como su estado fisiologico, por
consiguiente, es necesario tomar todas la medidas posibles de
proteccion durante la cosecha, la clasificacion y el
almacenamiento, con el fin de mantener al maximo el potencial de
rendimiento de la semilla.
La semilla es el insumo mas importante en cualquier proceso de
produccion; la condicion basica para obtener niveles de
productividad elevados es lograr que los tuberculos semilla,
alcancen el estado de brotamiento mas adecuado al momento de la
siembra, por lo tanto, las practicas de manejo de poscosecha que
se realicen con estos, se deben concentrar en aquellos factores
y condiciones que influyen en el desarrollo de brotes vigorosos,
que luego dan origen a tallos fuertes y libres de enfermedades.
En general, es necesario considerar dos factores estrechamente
ligados con la emision de brotes:
-
La variedad de papa responsable de la duracion del periodo
de reposo.
-
La edad fisiologica del tuberculo semilla, la cual depende de
las condiciones de almacenamiento a las cuales ha sido sometida
la semilla. Durante el desarrollo fisiologico, el tuberculo pasa
a traves de los estados de reposo o dormancia, dominancia
apical, brotamiento multiple y senectud.
REPOSO O DORMANCIA
El periodo de reposo es una caracteristica que depende de la
variedad, las papas de las subespecies solanum tuberosum, ssp.
tuberosum y ssp andigena pasan por un periodo de relativa
inactividad antes de emitir brotes y las papas chauchas o
criollas de la subespecie phureja no presentan periodo de
reposo.
La dormancia es el estado durante el cual los tuberculos no
brotan, aun bajo condiciones ambientales, que en otras
circunstancias serian favorables para un brotamiento rapido, la
duracion de este periodo es un factor determinante para definir
el momento mas oportuno para la siembra. Es importante resaltar
el riesgo que significa sembrar tuberculos que no hayan
concluido su dormancia, puesto que las plantas pueden emerger en
forma irregular, con un solo tallo o tuberculos que se pueden
desintegrar en el suelo antes de emerger, ocasionando con ello
el fracaso del cultivo.
El periodo de dormancia termina al iniciarse el crecimiento del
primer brote. Para evaluar las diferencias entre variedades de
papa, se define este periodo cuando el 80% de los tuberculos de
una muestra minima de 20 tuberculos de tamanho uniforme, han
desarrollado uno o mas brotes de por lo menos 3 mm. de largo.
El periodo de dormancia puede ser:
Dormancia Total: comprendido desde la fecha de inicio de la
tuberizacion en las plantas, hasta el termino de la dormancia.
Dormancia Poscosecha: comprendido desde el momento de la
cosecha, hasta el fin de la dormancia.
La duracion de ambos periodos la determina el inicio del
brotamiento. El concepto de dormancia total es mas preciso pero
mas dificil de determinar y por tal razon, se usa la dormancia
poscosecha. para fines practicos
Factores que afectan la duracion del periodo de dormancia
La variedad
La dormancia del tuberculo puede durar menos de un mes o, varios
meses, segun la variedad. En general, la duracion del periodo no
esta relacionado con la duracion del ciclo vegetativo de una
variedad. Por ejemplo, en una variedad precoz la duracion de la
dormancia no es necesariamente corta, ademas, las variedades
reaccionan en forma diferente al ambiente de almacenamiento.
Condiciones de crecimiento
Las condiciones en las cuales se producen los
tuberculos-semillas afectan la duracion del periodo de
Dormancia, por ejemplo, las temperaturas altas, el bajo
contenido de humedad y la baja fertilidad de un suelo durante el
crecimiento del tuberculo, aceleran el desarrollo fisiologico y
la reduccion en el periodo de Dormancia.
Temperatura de almacenamiento
las temperaturas altas en el almacenamiento, aceleran el proceso
de envejecimiento fisiologico del tuberculo y por consiguiente
reducen el periodo de dormancia, sin embargo, una temperatura
fluctuante o un "Golpe de frio" de dos a cuatro semanas a bajas
temperaturas (debajo de 10oC) es mas efectivo para acortar el
periodo de reposo, que un almacenamiento a una temperatura alta
constante.
Danhos mecanicos al tuberculo
Los danhos en los tuberculos causados durante la cosecha o por
enfermedades y plagas, aceleran el brotamiento. Tal es el caso
de las papas atacadas por gusano blanco o papas cortadas.
Madurez del tuberculo
Los tuberculos inmaduros tienen usualmente un reposo mas largo
de poscosecha que los cosechados ya maduros.
Tamanho del tuberculo-semilla
El tamanho es un factor que influye en la duracion del periodo de
Dormancia; los tuberculos pequenhos tienen un periodo mas
prolongado que los mas grandes. Ademas, los tuberculos pequenhos
presentan una perdida de peso mas acelerado, porque la superficie
por unidad de peso es significativamente mayor. Este efecto de
los tuberculos pequenhos con relacion a los mas grandes, es
independiente del ambiente de almacenamiento.
DOMINANCIA APICAL
Al final del periodo de reposo, las yemas en los ojos del
tuberculo empiezan a crecer y a formar brotes, con frecuencia,
la yema apical empieza a brotar primero marcando el comienzo del
estado de dominancia apical. El sembrar tuberculos-semillas con
dominancia apical a menudo da lugar a plantas con un solo tallo
lo cual origina rendimientos bajos. La duracion de la dominancia
apical es afectada por el manejo del almacenamiento y por el
desbrotamiento.
La remocion del brote apical del tuberculo puede inducir a la
formacion de brotes multiples, lo que da lugar a la formacion de
varios tallos por planta. Los brotes deben ser removidos cuando
aun estan jovenes; cuando estan viejos, el desbrotamiento puede
causar danhos al tuberculo, deshidratacion y un rebrotamiento
escaso.
BROTAMIENTO MULTIPLE
El estado de brotamiento multiple, puede durar varios meses
segun la variedad, especialmente cuando los tuberculos son
almacenados a bajas temperaturas y cuando los tuberculos son
almacenados bajo luz difusa, el brotamiento se mantiene con
brotes cortos y fuertes, ideales para la siembra. Generalmente
este es el estado optimo para sembrar tuberculos-semillas. Los
tuberculos, en este estado, originan plantas con varios tallos.
SENECTUD
Luego del periodo de brotamiento multiple, el tuberculo
envejece, observandose ramificacion excesiva de los brotes,
formandose brotes largos y debiles y tambien tuberculos
diminutos directamente de los brotes. En este estado, los
tuberculos-semillas ya no producen plantas productivas.
La senectud puede ser retardada, produciendo y almacenando
tuberculos-semillas a temperaturas bajas. Los tuberculos
producidos durante una temporada calida del cultivo, alcanzan el
estado de senectud mas rapido que los producidos durante una
temperatura fria.
Durante su desarrollo fisiologico el tuberculo atraviesa por
varios estados, desde el estado de dormancia hasta el de
senectud, ambos extremos son totalmente inadecuados para el uso
como semilla. En este proceso llamado tambien envejecimiento
fisiologico, el tuberculo cambia de fisiologicamente joven a
fisiologicamente viejo.
Los resultados de numerosos estudios han coincidido en senhalar
que las plantas de papa que provienen de semilla
fisiologicamente mas vieja, tienen las siguientes
caracteristicas con respecto aquellas de semilla joven:
Semilla Vieja
Emergencia mas rapida
Tuberizacion temprana
Mayor numero de tallos
Menor desarrollo del follaje
Maduracion temprana
Rendimiento bajo
Senecencia mas temprana
Semilla Joven
Emergencia tardia
Tuberizacion tardia
Menor numero de tallos
Mayor desarrollo del follaje
Maduracion tardia
Rendimiento alto
Senecencia mas tardia
En resumen, las plantas desarrolladas de tuberculos-semillas
fisiologicamente jovenes, desarrollan su rendimiento potencial,
sin embargo, el cultivo de papa crece durante un periodo mas
largo y el rendimiento total es mayor. Las plantas provenientes
de tuberculos-semillas fisiologicamente viejas, desarrollan
rapidamente su rendimiento potencial, sin embargo, el cultivo
madura tempranamente y el rendimiento total es reducido; por lo
tanto, se recomienda sembrar tuberculos fisiologicamente viejos
si el periodo de crecimiento disponible es limitado por factores
como baja precipitacion, heladas tempranas, ataque de gota e
incidencia de virus.
Si se dispone de un periodo de crecimiento largo, se recomienda
sembrar tuberculos-semillas fisiologicamente jovenes, sin
embargo, debe tenerse en cuenta que de una u otra forma la
capacidad de la planta para sostener el crecimiento es de suma
importancia. Las plantas deben poseer un area foliarsuficiente,
para mantener la tasa de fijacion del carbono activa y alta
sobre todo durante la tuberizacion, puesto que la tasa de
crecimiento de los tuberculos depende principalmente de la
fotosintesis neta registrada durante la fase de tuberizacion y
no asi de los productos fotosinteticos previamente acumulados en
el follaje (Moorby y Milthorpe, 1983).
Despues del estado de dormancia sigue el estado de dominancia
apical, que es una caracteristica varietal que estimula el
crecimiento del brote apical e inhibe el crecimiento de los
brotes laterales. Cuando se siembra una semilla en estado de
dominancia apical el numero de tallos principales por planta es
bajo.
El desbrote del tuberculo-semilla en las variedades que
presentan dominancia apical estimula el desarrollo de mayor
numero de tallos por planta.
La temperatura de almacenamiento ejerce una gran influencia
sobre el potencial de produccion del tuberculo-semilla. Las
temperaturas altas de almacenamiento favorecen el crecimiento de
los brotes, mientras que las temperaturas bajas lo retardan. Las
temperaturas entre 10 y 20oC parecen ser optimas para el
crecimiento de los brotes, sin embargo, para almacenar papa la
temperatura debe ser menor.
La humedad relativa estimula la formacion de raices en los
brotes. En condiciones de alta temperatura, una humedad relativa
alta estimula el crecimiento de los brotes.
La luz es uno de los factores que mas efecto tienen en la
velocidad de crecimiento y vigor de los brotes. La clorofila y
la solanina que se producen en los tuberculos sometidos a la
accion de la luz solar, impiden la penetracion de algunos
microorganismos patogenos. Una semilla que se almacene en una
bodega donde penetre la luz solar, da como resultado brotes
vigorosos y resistentes a la penetracion de hongos patogenos
como Rhizoctonia y Fusarium; por el contrario, una semilla
almacenada en una bodega oscura produce brotes largos y debiles
que son muy susceptibles al danho mecanico y pudriciones.
El tuberculo en almacenamiento, como un tallo que es, necesita
de cierta disponibilidad de oxigeno para poder respirar. En la
misma forma cuando el CO2 producido en el proceso de respiracion
se acumula en una bodega sin circulacion de aire, llega a ser
perjudicial para la semilla en razon a que se presentan
pudriciones por efecto de hongos y bacterias.
Desbrote de la semilla
El desbrote de la semilla es una practica util para estimular el
pronto desarrollo de los brotes cuando hay dominancia apical.
Para obtener un mayor numero de tallos por planta, esta practica
permite controlar el tamanho de los tuberculos en las variedades
que tienen tendencia a engrosar demasiado, sin embargo, el
desbrotamiento de la semilla no siempre lleva al desarrollo de
un gran numero de tallos por planta , ni todas las variedades
responden bien al desbrote.
Cuando una semilla es desbrotada varias veces, va perdiendo su
vigor y finalmente da origen a plantas con un sistema de raices
muy debiles y follaje escaso, o si las condiciones del suelo son
adversas los brotes no alcanzan a emerger.
Longitud de brotes
La semilla que presenta brotes largos, muchos de ellos se rompen
con facilidad durante el transporte del sitio de almacenamiento
al lote de siembra, quedando expuestos a la entrada de patogenos
como Fusarium, Rhizoctonia y Verticillum, los cuales van a
formar pudricion en la zona radical de la planta. El danho
causado por estos organismos en la raiz de la planta produce una
sintomatologia similar a la causada por algunos virus; si el
numero de brotes danhados durante la siembra en cada semilla es
total, casi todos seran reemplazados por brotes nuevos, pero si
solo son unos pocos estos no rebrotan, por consiguiente, en el
caso de tener brotes de mas de tres centimetros de longitud es
mejor desbrotarla.
El tamanho del tuberculo juega un papel muy importante en la
produccion de tallos; la semilla gruesa produce tallos mas
vigorosos y por consiguiente tienen mas ventajas que la semilla
delgada bajo condiciones adversas de suelo y ambiente, como
sequia y heladas, pero el costo de semilla, por hectarea, se
eleva debido a que la cantidad que se utiliza es el doble de la
semilla delgada. Asi por ejemplo al sembrar una densidad de
30.000 plantas por ha se necesita de 3 t de semilla de tamanho
de primera (tuberculos de mas de 100 g) y 1.99 t de semilla
delgada o de tamanho de tercera.
Tuberizacion
La tuberizacion y el crecimiento del tuberculo en la planta de
papa depende de varios factores del medio ambiente, siendo lo
mas importante la longitud del dia y la temperatura e inclusive
bajo condiciones inductivas. El inicio de la tuberizacion puede
ser retardada bajo condiciones de campo por algunas practicas
agronomicas, como una alta fertilizacion nitrogenada (Krauss,
1985).
El inicio de la tuberizacion aun no ha sido completamente
acelerado, a pesar de la investigacion sobre la dos teorias que
tratan de explicar el fenomeno. Una de las teorias sostiene que
esta es el resultado de la acumulacion de fotosintatos y
nutrientes en el apice del estolon; mientras que la otra teoria
propone la participacion de una hormona asociada con el
fotoperiodo.
La teoria nutritiva, sostiene que las condiciones que
incrementan la concentracion de compuestos fotosinteticos en los
extremos del estolon promueven la formacion de tuberculos. La
iniciacion de tuberculos parece estar acompanhada por un
incremento en la tasa de fotosintesis.
La teoria hormonal sostiene que hay relacion de diferentes
fotohormonas con la tuberizacion. El acido giberelico aplicado a
plantas enteras, esquejes, plantulas in vitro y brotes de
tuberculos, inhibe la tuberizacion, mientras que las
aplicaciones de inhibidores de la biosintesis del acido
giberelico promueven la tuberizacion, en los cuales las
Giberelinas y Citoquininas juegan un papel importante en el
balance hormonal.
Factores que afectan el tamanho de los tuberculos
El tamanho de los tuberculos esta determinado por las siguientes
caracteristicas:
Rendimiento
Duracion del periodo de crecimiento. A medida que avanza el
ciclo vegetativo del cultivo el rendimiento incrementa, pero
disminuye el numero de tuberculos pequenhos. Esta es la razon por
la que algunos semilleristas acostumbran cortar el follaje para
evitar obtener tuberculos grandes.
Crecimiento del tuberculo por dia. Este crecimiento esta
influenciado por la variedad y las condiciones de manejo del
cultivo. Bajo condiciones de estres el tuberculo crecera muy
poco diariamente y en condiciones optimas el tuberculo crecera a
su maximo potencial.
Numero de tuberculos / m2
Esta influenciado por dos factores: el numero de tallos
principales / m2 y el numero de tuberculos por tallo.
Numero de tallos principales / m2
En forma tradicional, la densidad de un cultivo se ha expresado
como el numero de plantas por unidad de area, pero cada planta
que proviene de un tuberculo consiste en un conjunto de tallos,
cada uno de los cuales forma raices, cada tallo crece y se
comporta como si fuese una planta individual. Por lo tanto la
verdadera densidad del cultivo de papa es el estudio de la
densidad de plantas, multiplicado por el numero de tallos por
planta.
La densidad de tallos se puede expresar como el numero de tallos
principales (o tallos sobre el suelo) por m2, se considera
tallos sobre el suelo los siguientes:
Tallos principales: los que crecen directamente del tuberculo
madre.
Tallos laterales : ramificaciones del tallo principal cercanos
al tuberculo madre. Estos tallos forman su propio sistema
radicular y pueden ser tan productivos como los principales.
Densidad de tallos: la densidad de tallos afecta el rendimiento
en razon a que este es determinado por el numero y tamanho de
los tuberculos.
Numero de tuberculos: hay menor competencia entre los tallos
cuando hay menor densidad de tallos. En este caso se obtiene un
numero grande de tuberculos por tallo, pero se disminuye el
numero de tuberculos por unidad de area. Cuando aumenta la
densidad de tallos disminuye el numero de tuberculos por tallo,
pero aumenta, generalmente el numero de tuberculos por unidad de
area.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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Sobre el autor
Luis Alberto Peña V. es .Ingeniero Agronomo. MSc. Investigador
Agrícola del Centro de Investigacion de Obonuco. Corpoica.
(luisalpena@hotmail.com)
ARTICULOS SOBRE PAPA
Semilla sexual para la generacion y conservacion in-situ de
variabilidad de papas nativas de la sierra norte del Peru-Piura (Español)
por Fidel Torres G.
http://www.condesan.org/e%2Dforos/insitu99/torresesp.html
Biodiversidad en papas amargas (Español)
por Gustavo Saravia
http://www.condesan.org/e%2Dforos/insitu99/saravia%20%28spanish%29.html
El Boletin de la Papa, REDEPAPA-CORPOICA. Puede ser
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